Рассчитайте степень насыщения миоглобина кислородом

Газы крови влияют на pH

Рассчитайте степень насыщения миоглобина кислородом

Несмотря на то, что исследование кислотно-основного состояния, строго говоря, подразумевает исследование только величины pH (концентрации ионов H+), в реальности  в него также включается исследование физиологически важных газов, присутствующих в крови – O2 и CO2. Анализ газов показывает эффективность газообмена по величинам парциальных давлений – pO2 и pCO2.

Через альвеолярную мембрану молекулы любых газов перемещаются диффузно по градиенту концентрации. Молекулы O2 атмосферного воздуха поступают из альвеол в кровь, а молекулы CO2 из крови в альвеолы до тех пор пока их парциальные давления не выровняются.

Величина парциального давления – это процентная доля газа в общем объеме.

 Углекислый газ

Концентрация СО2 в альволярном воздухе столь низка, а в крови столь высока, что диффузия этого газа в альвеолы чрезвычайно эффективна и скорость его удаления зависит только от альвеолярной вентиляции – общего объема воздуха, транспортируемого в минуту между альвеолами и атмосферой (“скорости выдувания”).

Следовательно,

  • при усиленной вентиляции легких углекислый газ быстро выводится, и показатель pCO2 в крови снижается. Это означает потерю организмом угольной кислоты (ионов H+), что является причиной защелачивания крови – алкалоза, называемого дыхательным или респираторным.
  • при недостаточной альвеолярной вентиляции величина рСО2 повышается, что свидетельствует о недостаточном его удалении и накоплении H2CO3. Иными словами, повышение в крови показателя рСО2  является причиной дыхательного ацидоза.

Кислород

Вопросы, связанные с оксигенацией крови и транспортом кислорода более сложны. Связано это с тем, что в виде свободных (растворенных) молекул O2 находится лишь небольшая доля общего кислорода крови.

 Основная часть кислорода связана с гемоглобином (оксигемоглобин) и истинное содержание кислорода зависит от двух дополнительных параметров – концентрации Hb и насыщения (сатурации) гемоглобина кислородом.

Оксигемоглобин

Оксигемоглобин (HbО2) – процентное содержание в крови, является отношением фракции оксигемоглобина (HbО2) к сумме всех фракций (общему гемоглобину).

Насыщение гемоглобина кислородом

Насыщение гемоглобина кислородом (HbOSAT, SО2), представляет собой отношение фракции оксигенированного гемоглобина к тому количеству гемоглобина в крови, который способен транспортировать О2. 

Отличия между двумя показателями HbО2 и HbOSAT заключаются в том, что у пациентов возможно наличие в крови такой формы гемоглобина, которая не способна акцептировать О2 (Hb‑CO, metHb, сульфоHb). Но так как большинство больных не имеют в крови повышенного содержания этих форм гемоглобина, значения HbО2 и SО2 обычно очень близки. 

Например, если при отравлении нитритами количество metHb составляет 15%, тогда величина HbО2 никогда не сможет превысить 85%, но насыщение (HbOsat) может быть различно – от максимума (HbOsat=95-98%) при полном насыщении до низких величин при отсутствии кислорода.

Показатель насыщения кислородом показывает процент доступных мест связывания на гемоглобине.

Парциальное давление кислорода (pO2) 

Парциальное давление O2 выступает как движущая сила, приводящая к насыщению гемоглобина кислородом. И хотя, как правило, чем выше pO2 тем выше HbOsat, эта зависимость не является линейной.

В центральной части кривой насыщения (или кривой диссоциации) гемоглобина малейшие сдвиги pO2 приводят к резким изменениям насыщения гемоглобина. И наоборот, при высоком pO2 (80-90-100 мм рт.ст) кривая становится плоской, насыщение гемоглобина мало зависит от колебаний кислорода в плазме.

Сдвиг влево происходит при защелачивании и снижении концентрации 2,3-дифосфоглицерата и сигнализирует об увеличении сродства кислорода  к гемоглобину (в легких). Сдвиг вправо – это снижение сродства кислорода к гемоглобину (в тканях), обеспечивается закислением среды и накоплением 2,3-дифосфоглицерата.

В свою очередь имеются факторы, влияющие на величину pO2:

1. Альвеолярная вентиляция. Хотя она влияет как на pO2 так и на pCO2, но доля кислорода в альвеолах при гипервентиляции может лишь слегка увеличиться, приближаясь к pO2 атмосферного воздуха, при гиповентиляции – стремительно падает, вытесняясь поступающим из крови CO2. В то же время доля CO2 в альвеолах быстро снижается при усиленной вентиляции.

2. Вентиляционно-перфузионное соотношение, определяется тем, что

  • не вся кровь, притекающая к легким, соприкасается с хорошо вентилируемыми альвеолами (спадение альвеол, уплотнение стенки).
  • не все хорошо вентилируемые альвеолы получают достаточно крови (правожелудочковая сердечная недостаточность).

3. Концентрация кислорода во вдыхаемом воздухе (FiO2, fraction of inspired oxygen).

 

В таблице приведены сравнительные величины концентрации кислорода и углекислого газа в воздухе, крови и тканях.
Необходимо обратить внимание на перепады концентраций кислорода и углекислого газа в крови и альвеолярном воздухе.

 Важной особенностью является то, что pO2 в альвеолярном воздухе и артериальной крови очень близки, т.е. в обычных условиях глубоким и/или частым дыханием невозможно повысить потребление кислорода и насыщение им гемоглобина.

В то же время разность концентраций pCO2 в венозной крови и альвеолярном воздухе позволяет эффективно его удалять при частом дыхании.

 pO2, мм рт.ст. pCO2, мм рт.ст
Вдыхаемый воздух159 0,23 
Альвеолярный воздух 105-110 40 
Артериальная кровь 83-108 35-45 
Ткани 10-20 50-60 
Венозная кровь 35-49 46-51 
Выдыхаемый воздух 11632 

Источник: https://biokhimija.ru/kislotno-sonovnoe-sostojanie/kislorodnye-pokazateli.html

Строение и общие закономерности функционирования органов дыхания. Часть 3

Рассчитайте степень насыщения миоглобина кислородом

В этой части речь идет о переносе газов кровью: о значении физических факторов для переноса газов кровью, о роли давления газов в их переносе кровью, о кислородной емкости крови, о содержании газов в крови, о связывании кислорода кровью, о связывании углекислого газа кровью.

Значение физических факторов для переноса газов кровью

Растворение газов в жидкостях зависит от ряда факторов: от свойств самого газа, от свойств жидкости (концентрации в ней солей, ее температуры), от объема и давления газа над жидкостью.

Показателем растворимости газов служит коэффициент растворимости (или абсорбционный коэффициент). Его величина показывает тот объем газа, который растворяется в 1 см3 жидкости при температуре 0 градусов Цельсия и давлении 760 мм рт.ст.

Коэффициент растворимости газа тем больше, чем ниже температура; он уменьшается с повышением температуры и при температуре кипения равен нулю (газ из раствора весь испаряется). Коэффициент растворимости в крови для кислорода равен 0,022, для азота – 0,011, для углекислоты – 0,511.

В состоянии растворения в артериальной крови содержится 0,25 мл О2, 2,69 мл СО2 и 1,04 мл N.

Физическое растворение газов очень мало, а поэтому оно не имеет большого значения для их переноса кровью. Важным фактором переноса газов кровью является образование химических соединений с веществами плазмы крови и эритроцитов. Для установления химических связей и физического растворения газов важна величина давления газа над жидкостью.

Роль давления газов в их переносе кровью

Поступление газа в жидкость зависит от его давления. Если над жидкостью находится смесь газов, то движение и растворение каждого из них зависят от его парциального давления. Парциальное давление можно рассчитать исходя из общего давления смеси газов и их процентного содержания.

Всю газовую смесь атмосферного воздуха принимают за 100%, он обладает давлением 760 мм рт.ст., а часть газа (О2 – 20,95%) принимают за X. Отсюда: X=(760х20,95):100=159,22 мм рт.ст.

При расчете парциального давления газов в альвеолярном воздухе необходимо учитывать, что он насыщен водяными парами, давление которых составляет 47 мм рт.ст.

Следовательно, на долю газовой смеси, входящей в состав альвеолярного воздуха приходится давления не 760 мм рт.ст., а 760-47=713 мм рт.ст. Это давление принимается за 100%.

Отсюда легко вычислить, что парциальное давление О2, который содержится в альвеолярном воздухе в количестве 14,3%, будет равно: (713х14,3):100=102 мм рт.ст.

Соответственный расчет парциального давления СО2 показывает, что оно равно 40 мм рт.ст.

Альвеолярный воздух контактирует с тонкими стенками легочных капилляров, по которым приходит к легким венозная кровь. Интенсивность обмена газов и направление их движения (из легких в кровь или из крови в легкие) зависят от парциального давления кислорода и углекислоты в газовой смеси в легких и в крови (давление газов в жидкостях называют их напряжением).

Напряжение кислорода в венозной крови равно 40 мм рт.ст., углекислоты – 46 мм рт.ст. Движение газов осуществляется от большего давления к меньшему. Следовательно. кислород будет поступать из легких (его парциальное давление в них равно 102 мм рт.ст.) в кровь (его напряжение в крови 400 мм рт.ст.) в альвеолярный воздух (давление 40 мм рт.ст.)

Кислородная емкость крови. газов в крови

В крови кислород соединяется с гемоглобином и образует непрочное соединение – оксигемоглобин. Насыщение крови кислородом зависит от количества гемоглобина в крови.

Максимальное количество кислорода, которое может поглотить 100 мл крови, называют кислородной емкостью крови. Известно, что в 100 г крови человека содержится 14% гемоглобина. Каждый грамм гемоглобина может связать 1,34 мл О2.

Значит, 100 мл крови могут перенести 1,34х14%=19 мл (или 19 объемных процентов). Это и есть кислородная емкость крови.

Можно рассчитать степень насыщения крови кислородом. Для этого нужно разделить содержание кислорода исследуемой крови на ее кислородную емкость.

Связывание кислорода кровью

В артериальной крови 0,25 объемного процента О2 находится в состоянии физического растворения в плазме, а остальные 18,75 объемного процента – в эритроцитах в связанном состоянии с гемоглобином в виде оксигемоглобина.

Связь гемоглобина с кислородом зависит от величины напряжения газов: если оно увеличивается, гемоглобин присоединяет кислород и образуется оксигемоглобин (НВО2). При уменьшении напряжения кислорода оксигемоглобин распадается и отдает кислород.

Кривую, отражающую зависимость насыщения гемоглобина кислородом от напряжения последнего, называют кривой диссоциации оксигемоглобина. Даже при небольшом парциальном давлении кислорода (40 мм рт.ст.) с ним связываются 75-80% гемоглобина. При давлении 80-90 мм рт.ст.

гемоглобин почти полностью насыщается кислородом. В альвеолярном воздухе парциальное давление кислорода равно 120 мм рт.ст., поэтому кровь в легких будет полностью насыщена кислородом.

При рассмотрении кривой диссоциации оксигемоглобина можно заметить, что при уменьшении парциального давления кислорода оксигемоглобин подвергается диссоциации и отдает кислород. При нулевом давлении кислорода оксигемоглобин может отдать весь соединенный с ним кислород.

Свойство гемоглобина – легко насыщаться кислородом, даже при небольших давлениях, и легко его отдавать – очень важно.

Благодаря легкой отдаче гемоглобином кислорода при снижении парциального давления обеспечивается бесперебойное снабжение тканей кислородом, в которых вследствие постоянного потребления кислорода его парциальное давление равно нулю.

Распад оксигемоглобина на гемоглобин и кислород увеличивается с повышением температуры тела.

Диссоциация оксигемоглобина зависит от реакции среды плазмы крови. С увеличением кислотности крови возрастает диссоциация оксигемоглобина.

Связывание гемоглобина с кислородом в воде осуществляется быстро, но полного его насыщения не достигается, так же как не происходит полной отдачи кислорода при снижении его парциального давления. Более полное насыщение гемоглобина кислородом и полная его отдача при понижении напряжения кислорода происходят в растворах солей и в плазме крови.

Особое значение в связывании гемоглобина с кислородом имеет содержание СО2 в крови.

Чем больше содержится углекислоты в крови, тем меньше связывается гемоглобин с кислородом и тем быстрее происходит диссоциация оксигемоглобина.

Особенно резко понижается способность гемоглобина соединяться с кислородом при давлении СО2, равном 46 мм рт.ст. в венозной крови. Влияние СО2 на диссоциацию оксигемоглобина очень важно для переноса газов в легких и тканях.

В тканях содержится большое количество СО2 и других кислых продуктов распада, образующихся в результате обмена веществ. Переходя в артериальную кровь тканевых капилляров, они способствуют более быстрому распаду оксигемоглобина и отдаче кислорода тканям.

В легких же, по мере выделения СО2 из венозной крови в альвеолярный воздух. с уменьшением содержания СО2 в крови увеличивается способность гемоглобина соединяться с кислородом. Тем самым обеспечивается превращение венозной крови в артериальную.

Связывание углекислого газа кровью

В артериальной крови содержится 50-52% СО2, а в венозной на 5-6% больше – 55-58%.

из них 2,5-2,7 объемного процента в состоянии физического растворения, а остальная часть СО2 переносится в виде солей угольной кислоты: бикарбоната натрия (NaHCO3) в плазме и бикарбоната калия (KHCO3) – в эритроцитах.

Часть углекислого газа (от 10 до 20 объемных процентов) может транспортироваться в виде соединений с аминогруппой гемоглобина – карбгемоглобина.

Из всего количества СО2 большая его часть (2/3) переносится плазмой крови.

Одной из важнейших реакций, обеспечивающих транспорт СО2, является образование угольной кислоты из СО2 и Н2О:

H2O+CO2↔H2CO3

Такая реакция в крови ускоряется приблизительно в 20 000 раз. Большая скорость этой реакции обеспечивается ферментом карбоангидразой.

При увеличении содержания СО2 в крови (что бывает в тканях) фермент способствует гидратации СО2 и реакция идет в сторону образования Н2СО3.

При уменьшении парциального напряжения СО2 в крови (что имеет место в легких) фермент карбоангидраза способствует дегидратации Н2СО3 и реакция идет в сторону образования СО2 и Н2О. Это обеспечивает наиболее быструю отдачу СО2 в альвеолярный воздух.

Связывание СО2 кровью, так же как и кислорода, зависит от парциального давления. Можно построить кривые диссоциации углекислоты, отложив на оси абсцисс парциальное давление СО2, а на оси ординат – количество связанного углекислого газа в объемных процентах. Кривая показывает, что связывание СО2 кровью увеличивается по мере возрастания его парциального давления.

При парциальном напряжении СО2, равном 40 мм рт.ст. (что соответствует его напряжению в артериальной крови), в крови содержится 52% углекислоты. При напряжении СО2, равном 46 мм рт.ст. (что соответствует напряжению в венозной крови), содержание СО2 возрастает до 58%.

На связывание СО2 кровью влияет присутствие оксигемоглобина в крови. Эту зависимость можно проследить при переходе артериальной крови в венозную. Сравнение нижней кривой и верхней НА РИСУНКЕ

показывает, что при превращении артериальной крови в венозную солями гемоглобина отдается кислород и тем самым облегчается ее насыщение углекислым газом. При этом содержание СО2 в ней увеличивается на 6%: с 52% до 58%.

В сосудах легких образование оксигемоглобина способствует отдаче СО2, содержание которого при превращении венозной крови в артериальную уменьшается с 58 до 52 объемных процентов. В присутствии кислорода из крови удаляется весь СО2 при его нулевом напряжении в окружающей среде. В присутствии азота, даже при нулевом напряжении СО2 в окружающей среде, часть его остается связанным с кровью.

Источник: http://www.psyworld.ru/for-students/lectures/anatomy-and-physiology-of-a-childrens-organism/827-2009-11-23-10-49-46.html

Кооперативность связывания кислорода гемоглобином

Рассчитайте степень насыщения миоглобина кислородом

Отношение занятых кислородом участков связывания к их общему числу представляет собой степень насыщения, или просто насыщение гемоглобина кислородом, и обозначается У. Значение У изменяется от 0 (все участки свободны) до 1 (все участки заняты).

График зависимости У от парциального давления кислорода рO2 называется кривой диссоциации кислорода. Кривые диссоциации кислорода для гемоглобина и миоглобина различаются в двух отношениях (рис. 4.2 и 4.3).

Во-первых, при любом рO2 для миоглобина насыщение У выше, чем для гемоглобина. Другими словами, миоглобин обладает более высоким сродством к O2, чем гемоглобин.

Сродство к кислороду характеризуют величиной Р50, численно равной парциальному давлению кислорода, при котором насыщены 50% участков связывания (т.е. У= 0,5). Для миоглобина Р50 составляет обычно 1 торр, а для гемоглобина-26 торр.

Рис. 4.2. Диссоциационная кривая кислорода для миоглобина и гемоглобина. Насыщенность участков, связывающих кислород, показана как функция парциального давления кислорода в окружающем растворе

Рис. 4.3. Кривая диссоциации кислорода для гемоглобина. На оси абсцисс отмечены значения pO2, характерные для капилляров работающей мышцы и для альвеол легких. Обратите внимание, что Р50 для гемоглобина в физиологических условиях лежит между этими величинами

Торр-единица давления, численно равная тому давлению, которое производит столбик ртути высотой 1 мм при 0°С и стандартном ускорении силы тяжести (1 мм Hg). Названа в честь Эванджелисты Торричелли (1608-1647), изобретателя ртутного барометра.

Второе различие состоит в том, что кривая диссоциации кислорода в случае миоглобина имеет гиперболическую форму, а в случае гемоглобина-сигмоидную.

Как будет указано ниже, сигмоидная форма кривой идеально соответствует физиологической роли гемоглобина как переносчика кислорода в крови.

На молекулярном уровне сигмоидность формы означает, что связывание кислорода гемоглобином происходит кооперативно, т. е. присоединение кислорода к одному гему облегчает его присоединение к остальным.

Рассмотрим кривые диссоциации кислорода с количественной стороны, начав с миоглобина как более простого. Связывание кислорода с миоглобином (МЬ) описы-

вается следующим уравнением:

МbO2 ⇄Мb + O2. (1)

Константа равновесия процесса диссоциации оксимиоглобина составит

где [МbO2]- концентрация оксимиоглобина, [Мb]-концентрация дезоксимиоглобина, [O2]- концентрация свободного кислорода, причем все эти величины выражены в молях на литр. Степень насыщения У определяется как

Производя замещения в уравнении (3) на основе равенства (2), получаем

Поскольку O2 – это газ, удобнее выражать его концентрацию в виде рO2, т.е. парциального давления кислорода (в торрах) в окружающей раствор атмосфере. Тогда уравнение (4) принимает следующий вид:

Уравнение (5) графически выражается гиперболой. В самом деле, кривая диссоциации кислорода, рассчитанная по уравнению (5) при Р50, равном 1 торр, хорошо соответствует экспериментальной кривой, полученной для миоглобина.

В отличие от этого для гемоглобина кривая диссоциации кислорода имеет сигмоидную форму и не совпадает ни с одной кривой, описываемой уравнением (5). Это свидетельствует о кооперативном связывании О2 молекулой гемоглобина. Рассмотрим крайний случай, когда имеются только дезоксигемоглобин и гемоглобин (Нb), содержащий 4 связанные молекулы O2:

Нb(O2)4 ⇄ Нb + 4O2. (6)

Константа равновесия этой гипотетической реакции составит

(7)

и далее

(8)

Графически уравнение (8) выражается сигмоидной кривой (рис. 4.4). Заметим, однако, что расчетная кривая идет круче, чем кривая, полученная экспериментально. Другими словами, схема процесса, описанная уравнением (6), является крайностью.

Рис. 4.4. Кривая насыщения гемоглобина кислородом лежит между диссоциационными кривыми, рассчитанными для n — 1 (некооперативное связывание) и n = 4 (полностью кооперативное связывание)

Как же тогда охарактеризовать процесс связывания с промежуточной степенью кооперативности? В 1913 г. Арчибальд Хилл показал, что кривая, построенная по данным определения связывания кислорода гемоглобином, описывается уравнением, соответствующим гипотетическому процессу:

Нb(O2) n ⇄ Нb + nO2. (9)

Насыщение У в этом случае составит

(10)

После преобразований получим

(11)

Последнее уравнение показывает, что отношение оксигема (У) к дезоксигему (1 — У) равно возведенному в n-ю степень отношению рO2 к Р50. Прологарифмируем это уравнение:

(12)

Подчеркнем, что зависимость Ig [У/(1— — У)] от Ig pO2 выразится прямой с углом наклона n. Такой график называется графиком Хилла, а величина наклона n в точке полунасыщения кислородом (У=0,5) составляет коэффициент Хилла.

Миоглобин дает линейный график Хилла с n = 1, 0, тогда как гемоглобин-с n = 2,8 (рис. 4.5). Наклон, равный 1,0, означает, что молекулы кислорода присоединяются к миоглобину независимо друг от друга, как это описано в уравнении (1). С другой стороны, коэффициент Хилла, равный 2,8, указывает на кооперативное связывание кислорода гемоглобином.

Присоединение O2 к одному гему облегчает присоединение кислорода к другим гемам того же тетрамера, и обратно: отщепление кислорода от одного гема облегчает его отщепление от остальных. Другими словами, в молекуле гемоглобина имеется взаимосвязь между гемами. Кооперативность связывания кислорода гемоглобином называют иногда взаимодействием гем—гем.

Механизм его мы обсудим ниже.

Рис. 4.5. График Хилла для связывания кислорода миоглобином и гемоглобином. Наклон 2,8 для гемоглобина свидетельствует о кооперативном связывании кислорода; миоглобин, напротив, связывает кислород некооперативно, о чем свидетельствует наклон кривой, равный 1,0

Источник: https://lifelib.info/biochemistry/strajer/27.html

ЛечениеСосудов
Добавить комментарий